Processes Driving Ontogenetic Succession of Galls in a Canopy Tree1

Herbivores can be associated with distinct ontogenetic stages of their host in a nonseasonal, directional, and continuous pattern of colonization and extinction of species populations called ontogenetic succession, but the processes behind this pattern are still largely unknown. We used plants of Cryptocarya aschersoniana Mez (Lauraceae) belonging to different ontogenetic stages, to examine how the density of different gall-inducing insects varies along the ontogeny of the host, and how gall density is influenced by mechanisms associated with host quality (plant height, plant shape, leaf area, specific leaf area, and hypersensitivity), and by mechanisms associated with their natural enemies (parasitoids, pathogens, and predators). In a remnant of Araucaria Forest, located in the Sao Francisco de Paula National Forest (Brazil), gall density (ind./100 g of leaf ) was obtained for 42 plants of C. aschersoniana divided into three height classes. Two galling species were recorded, showing quite distinct density patterns among height classes of C. aschersoniana. While Hymenoptera gall density decreased almost 50 times from small plants to canopy trees, Hemiptera gall density increased almost 10 times. Path analyses showed that Hymenoptera density was higher in smaller plants, independent of other host traits, while Hemiptera density was higher in plants exhibiting smaller leaves. Natural enemies were not detected in the Hemiptera population, and mortality rates due to predators, parasitoids, and pathogens did not affect Hymenoptera density. Processes associated with plant quality play the main role in generating the observed ontogenetic succession pattern. RESUMO Herbivoros podem estar associados a distintos estadios ontogeneticos dos seus hospedeiros em um padrao nao sazonal, direcional e continuo de colonizacao e extincao das populacoes, que foi chamado de sucessao ontogenetica, mas os processos por detras deste padrao sao ainda desconhecidos. Plantas de Cryptocarya aschersoniana Mez (Lauraceae) pertencentes a diferentes estadios ontogeneticos foram utilizadas para testar (i) como a densidade de diferentes especies de galhadores varia ao longo da ontogenia do hospedeiro e (ii) como a densidade de galhas e influenciada por mecanismos associados a qualidade da planta (altura e forma da planta, area da folha, area especifica da folha, hipersensitividade) e por mecanismos associados a seus inimigos naturais (parasitoides, patogenos e predadores). Em um remanescente de Floresta de Araucaria, localizada na Floresta Nacional de Sao Francisco de Paula (Brasil), a densidade de galhas (ind/100g de folhas) foi obtida para 42 plantas de C. aschersoniana dividas em tres classes de altura. Duas especies de galhadores foram registradas, apresentando padroes de densidade distintos entre as classes de altura de C. aschersoniana. Enquanto a densidade do galhador Hymenoptera decresceu aproximadamente 50 vezes das plantas pequenas para as arvores de dossel, a densidade do galhador Hemiptera aumentou 10 vezes. Analises de rota demonstraram que a densidade do Hymenoptera foi maior em plantas menores, independente das outras caracteristicas do hospedeiro, enquanto que a densidade do Hemiptera foi maior em plantas que exibiam folhas menores. Inimigos naturais nao foram detectados para a populacao de Hemiptera e as taxas de mortalidade por predadores, parasitas e patogenos nao afetaram a densidade do Hymenoptera. Os processos associados a qualidade da planta desempenham o papel principal na geracao do padrao observado de sucessao ontogenetica.