White-sand Ecosystems in Amazonia

Vegetation on sandy soils, ranging from open grasslands and shrublands to closed-canopy, thin-trunked forests, can be found in patches throughout the Amazon. Despite variation in names, appearance, ecological correlates, and suggested origins, these ‘white-sand ecosystems’ (WSE) share distinctive characteristics and biological communities. Here, in the first Amazon-wide review of WSE, we review the variation in WSE and the factors underlying this variation. We present the most comprehensive Amazon-wide map to date of WSE and calculate their total area. We find that WSE are still not completely mapped, and we use biological correlates as a proxy to indicate where white-sand vegetation patches likely occur. Through our synthesis of the literature, we find that key factors, such as geologic origin, soil characteristics, hydrology, and fire regimes, vary widely and have differing impacts in different regions on vegetation structure and on floral, faunal, and fungal species composition. Although studies of WSE have increased dramatically in recent years, WSE in many parts of the Amazon remain understudied, and there is little synthesis of the interaction of factors across different areas. In response, we suggest priorities for future research. Finally, we find that WSE are inadequately protected and, where accessible, are regularly mined for sand, logged, or burned and cleared for agriculture. We argue that due to their island-like distribution patterns and resultant complex metapopulation dynamics, their extremely slow recovery after disturbance, and their important contributions to basin-wide diversity patterns and ecosystem services, WSE should be given special consideration in conservation efforts to ensure their persistence in Amazonia. Resumo A vegetacao sobre solos arenosos, que varia desde campos abertos ou arbustivos ate florestas de dossel fechado, pode ser encontrada em manchas distribuidas em toda a Amazonia. Apesar da variacao no nome, fisionomia, fatores ecologicos associados e origens sugeridas, esses ecossistemas sobre areia branca (white-sand ecosystems, WSE) compartilham caracteristicas ecologicas particulares e comunidades biologicas semelhantes. Esta e a primeira revisao sobre WSE compreendendo toda a Amazonia, e analisando a variacao em WSE e os fatores subjacentes a esta variacao. Apresentamos o mapa mais detalhado ate o momento para WSE na Pan-Amazonia e calculamos sua area total. Revelamos que os WSE ainda nao estao completamente mapeados, e usamos correlatos biologicos para indicar onde manchas de vegetacao de areia branca provavelmente ocorrem. Uma sintese da literatura demonstra que os fatores-chave, tais como a origem geologica, as caracteristicas do solo, a hidrologia e regimes de fogo, variam em diferentes regioes, assim como seus efeitos sobre a estrutura da vegetacao e a composicao das comunidades de plantas, animais e fungos. Embora o numero de estudos de WSE venha aumentado drasticamente nos ultimos anos, WSE em muitas areas da Amazonia permanecem pouco estudados e ha poucas sinteses da interacao de fatores em diferentes areas. Assim, sugerimos prioridades para pesquisas futuras. Finalmente, mostramos que os WSE estao inadequadamente protegidos e, quando acessiveis, estao comumente sujeitos a extracao de areia e madeira ou a conversao para agricultura. Devido a seus padroes de distribuicao em ilhas e consequente complexa dinâmica metapopulacional, alem de sua recuperacao extremamente lenta apos perturbacao e importante contribuicao para os padroes de diversidade e servicos ecossistemicos, recomendamos especial atencao a conservacao dos WSE na Amazonia. Resumen La vegetacion que existe en suelos arenosos, y que tiene varias formas incluyendo areas abiertas y gramineas, areas arbustivas y bosques de dosel cerrado y de troncos delgados, se puede encontrar en pequenas manchas por toda la Amazonia. A pesar de la variacion de nombres, apariencias, correlatos ecologicos y origenes sugeridos, estos ecosistemas de arena blanca (white-sand ecosystems, WSE) tienen distintas caracteristicas y comunidades biologicas en comun. En este articulo, que es la primera revision de WSE en toda la Amazonia, revisamos la variacion en WSE y los factores en que esta basada esa variacion. Presentamos el mapa mas completo hasta ahora de WSE y calculamos su area total. Encontramos que los WSE todavia no son mapeados en una manera completa y usamos correlatos biologicos para indicar donde probablemente existen parches de WSE. La sintesis de la literatura revela que los factores claves, como los origenes geologicos, las caracteristicas del suelo, la hidrologia, y los patrones de incendios, varian ampliamente y tienen impactos distintos en diferentes regiones sobre la estructura de la vegetacion y la composicion de especies de las comunidades de plantas, animales y hongos. Aunque el numero de estudios de WSE ha aumentado rapidamente en los ultimos anos, los WSE estan todavia poco conocidos en muchas areas de la Amazonia y hay poca sintesis de la interaccion de factores en diferentes ambitos. En respuesta a esto, sugerimos las prioridades para la investigacion futura. Finalmente, encontramos que la proteccion de WSE es inadecuada y que, cuando son accesibles, son explotados para sacar la arena del suelo, sus arboles son tumbadas o quemadas y sus areas usadas para la agricultura. Exponemos que, debido a sus patrones de distribucion como islas y por lo tanto su compleja dinamica de metapoblaciones, su extremadamente lenta recuperacion despues de la perturbacion, y sus importantes contribuciones a los patrones de diversidad y servicios ecosistemicos en toda la cuenca, los WSE debe recibir consideracion especial en los esfuerzos de conservacion para garantizar su persistencia en la Amazonia.