Kelp flies and species concepts – the case of Coelopa frigida (Fabricius, 1805) and C. nebularum Aldrich, 1929 (Diptera: Coelopidae)

The beaches of the North Atlantic and North Pacific are home to kelp flies of the Coelopa frigida/nebularum complex, which consists of one to three different species depending on whether the two nominal species are accepted and a cryptic species proposed by Remmert is counted. The morphological differences between two populations of C. frigida (Fabricius, 1805) from the North Sea and the Baltic Region and two populations of C. nebularum Aldrich, 1929 from Alaska and Japan are described and discussed for small, medium, and large specimens. Crossing experiments are used to demonstrate that, under laboratory conditions, no isolation mechanisms between either population exist. Coelopa frigida and C. nebularum are therefore regarded as a single biological species, a conclusion that is congruent with the observation that the genetic distances based on Ef 1-α and 16S rDNA indicate lower levels of differentiation within C. frigida/nebularum than between undisputed Coelopa species. The substantial morphological, breeding and genetic information on the C. frigida/nebularum species complex is then applied to six different species concepts popular in the modern systematic literature. According to the Biological, Hennigian and Recognition Species Concepts, only a single species would be recognized. The Evolutionary Species Concept is too vague to be applicable and under two variants of the Phylogenetic Species Concept, C. frigida and C. nebularum would constitute separate species. This result confirms that Phylogenetic Species Concepts lead to a higher species number than concepts based on reproductive isolation. Practical and theoretical problems with the various species concepts are briefly discussed. Zusammenfassung Die Strande des nordlichen Atlantiks und Pazifiks sind der Lebensraum der Tangfliegen des Coelopa-frigida/nebularum -Komplexes, der je nachdem ob man Remmert's kryptische Ostseeart zahlt, 1-3 Arten umfasst. Die morphologischen Unterschiede zwischen zwei Populationen von C. frigida aus dem Nordseegebiet und dem Baltikum und zwei Populationen von C. nebularum aus Alaska und Japan werden fur kleine, mittelgrosse und grosse Exemplare dargestellt und diskutiert. Anhand von Kreuzungsversuchen wird demonstriert dass unter Laborbedingungen keine postgametischen Isolationsmechanismen zwischen diesen Poplationen bestehen. Coelopa frigida und C. nebularum mussen daher als eine einzige biologische Fortpflanzungsgemeinschaft betrachtet werden. Diese Folgerung steht mit der Beobachtung in Einklang, dass bei EF1α und 16SrDNA die genetischen Distanzen innerhalb des C. frigida/nebularum -Komplexes geringer sind als innerhalb ‘‘guter’’ Coelopa -Arten. Die breite Datenbasis zu Morphologie, Fortpflanzung/Zucht und Genetik im C. frigida/nebularum- Komplex wird ferner im Licht von sechs in der gegenwartigen Literatur gelaufigen Artkonzepten diskutiert. Gemas dreier dieser Artkonzepte ist nur eine einzige Art anzuerkennen. Ein weiteres Konzept ist zu unscharf formuliert fur eine Entscheidung, und unter zwei Varianten des Phylogenetischen Artkonzepts erscheinen C. frigida and C. nebularum als getrennte Arten. Dieses Ergebnis bestatigt, dass Phylogenetische Artkonzepte zur Anerkennung einer grosseren Anzahl von Arten fuhren als Konzepte, die sich auf reproduktive Isolation als Kriterium stutzen. Praktische und theoretische Probleme der verschiedenen Artkonzepte werden kurz diskutiert.