Les voies de signalisation des phytohormones dans l'établissement de la symbiose ectomycorhizienne entre racines de Populus et Laccaria bicolor : un nouveau regard sur la modulation de la perception de l'acide jasmonique au cours de la colonisation fongique

Les ectomycorhizes (ECM) sont des interactions mutualistes essentielles dans les ecosystemes forestiers, car elles promeuvent la croissance des arbres et participent aux cycles des elements nutritifs. Cependant, les signaux et les mecanismes moleculaires qui sous-tendent leur developpement sont encore mal connus. En utilisant le modele d’etude entre peuplier et le champignon Laccaria bicolor, il a ete montre que la proteine fongique MiSSP7 (Mycorrhiza-induced Small Secreted Protein 7 kDa) est secretee, penetre les noyaux des cellules racinaires corticales de son arbre hote ou elle stabilise PtJAZ6, le represseur de la voie de signalisation de l’acide jasmonique (AJ). Cette stabilisation inhibe les reponses mediees par l’AJ et permettent l’etablissement de la symbiose. La signalisation de l’AJ est impliquee dans la defense et le developpement des plantes, mais on ignore actuellement quelles sont les reponses dependantes de l’AJ qui doivent etre supprimees pour autoriser le developpement de la symbiose ECM. C'est pourquoi, dans cette these, nous tentons de repondre aux questions suivantes : (i) Comment la proteine effectrice MiSSP7 influence-t-elle la structure du complexe de perception de l’AJ dans les racines de peuplier ? (ii) Des branches distinctes de la signalisation de l’AJ jouent-elles des roles specifiques lors de l'etablissement de l'ECM ? (iii) L'interaction entre la voie de signalisation de l’AJ et d'autres voies de signalisation hormonale influence-t-elle le developpement symbiotique ? Nous avons identifie le complexe proteique associe a PtJAZ6 dans les racines de peuplier et avons montre que MiSSP7 module la force des interactions entre PtJAZ6 et ses facteurs de transcription associes (FT). La modification de l'expression des genes codant pour ces FT dans les racines de peuplier, par transformation genetique, influence la maturation des ECM, indiquant que les FT associes a PtJAZ6 regulent cette interaction mutualiste. De plus, en couplant une analyse hormonomique a une analyse physiologique et transcriptomique de racines de peuplier et de mycelium de L. bicolor traites aux hormones, nous avons demontre que des modifications de la biosynthese et de la perception des phytohormones ont lieu au cours du developpement de l’ECM. Pris ensemble, nos resultats suggerent un double role de la signalisation de l’AJ dans le developpement de l'ECM avec une branche fonctionnant pour reguler la penetration apoplastique des hyphes fongiques et une autre etant responsable de l’exclusion du champignon dans des conditions de stress. Nous proposons que la regulation fine de la signalisation des phytohormones, et en particulier de l’AJ, est cruciale pour l'integration des signaux fongiques et vegetaux, afin de reprogrammer a la fois la physiologie des cellules racinaire et des hyphes pour le developpement de l’ECM.