Caractérisation d'un processus symbiotique alternatif entre légumineuses et Bradyrhizobium impliquant le système de sécrétion de type 3 (T3SS) mais pas la synthèse de facteurs Nod.

Les legumineuses jouent un role ecologique important du a leur capacite a fixer l'azote atmospherique en symbiose avec les rhizobiums. Une avancee majeure dans notre comprehension de la symbiose rhizobium-legumineuse a ete la decouverte, dans les annees 1990, que cette interaction repose sur un echange de molecules signal entre les 2 partenaires impliquant en particulier la synthese et la secretion de facteurs Nod par la bacterie (Lerouge et al. 1990). Pendant longtemps, ce dialogue moleculaire a ete suppose etre un paradigme universel pour toutes les interactions legumineuse-rhizobium. Cependant, en 2007, il a pu etre montre que certaines souches de Bradyrhizobium photosynthetiques (ORS278, BTAi1) etaient capables d'induire des nodules fixateurs d'azote sur certaines especes d'Aeschynomene alors qu'elles ne presentent pas les genes nodABC canoniques necessaires a la synthese des facteurs Nod (Giraud et al. 2007). Plus recemment, il a ete montre que le soja pouvait etre egalement nodule par une souche de Bradyrhizobium non photosynthetique (B. elkanii) mutee dans les genes nod (Okazaki et al. 2014). Cependant, contrairement a la symbiose Nod-independante Aeschynomene/Bradyrhizobium photosynthetiques, la mise en place de cette interaction requiert que la bacterie possede un systeme de secretion de type 3 fonctionnel (T3SS). Ce mecanisme de secretion, initialement identifie chez des bacteries pathogenes animales et vegetales, permet l'injection de molecules effectrices a l'interieur des cellules hotes ou ils suppriment les reactions de defense de l'hote et favorisent l'infection (Hueck, 1998). Bien qu'il soit connu depuis plus d'une decennie que la presence du T3SS est frequente chez les rhizobiums et que celui-ci peut moduler le spectre d'hote en interferant avec le systeme immunitaire de la plante, cette derniere etude indique que des effecteurs (T3SSE) secretes par le T3SS peuvent directement activer la voie de signalisation de la nodulation chez la plante tout en contournant la perception des facteurs Nod. L'objectif principal de ce projet de these est d'explorer pour la premiere fois comment certains rhizobiums utilisent une strategie de type pathogene pour developper une relation symbiotique avec les legumineuses.