Organização neural de diferentes tipos de Organização neural de diferentes tipos de medo e suas implicações na ansiedade medo e suas implicações na ansiedade Neural organization of different types of Neural organization of different types of fear: implications for the understanding fear: implications for the understanding of anxiety of anxiety

A natureza das respostas de medo em animais expostos a situacoes ameacadoras depende da intensidade e da distância do estimulo aversivo. Esses estimulos podem ser potencialmente perigosos, distais ou proximais ao animal. Esforcos tem sido feitos no sentido de identificar os circuitos neurais recrutados na organizacao das reacoes defensivas a estas condicoes aversivas. Neste artigo, sumarizamos evidencias que associam os sistemas cerebrais de defesa ao conceito de medo-stress-ansiedade. Respostas de orientacao ao estimulo de perigo, a esquiva e a preparacao para o enfrentamento do perigo parecem estar associados a ansiedade. O giro do cingulo e o cortex prefrontal de um lado; o nucleo mediano da rafe, septo e o hipocampo de outro fazem parte dos circuitos cerebrais que integram essas respostas emocionais. No outro extremo, estimulos de medo que induzem formas ativas de defesa, mas pouco elaboradas, determinam estados emocionais de natureza diferente e parecem associadas a manifestacoes elementares de medo. A substância cinzenta periaquedutal dorsal constitui o principal substrato neural para a integracao desses estados aversivos no cerebro. Comportamentos defensivos desse tipo sao produzidos pela estimulacao eletrica e quimica desta estrutura. A medida que os estimulos ameacadores, potenciais e distais dao lugar a estimulos de perigo muito intensos ou sao substituidos por estimulos proximais de medo, ocorre uma comutacao (switch) dos circuitos neurais usualmente responsaveis pela producao de respostas condicionadas de medo para reacoes defensivas com baixo nivel de regulacao e organizacao que se assemelham aos ataques de pânico. Portanto, dependendo da natureza do evento estressor ou do estimulo incondicionado, o padrao de respostas defensivas orientadas e organizadas cede lugar a respostas motoras incoordenadas e incompletas. A amigdala e o hipotalamo medial podem funcionar como uma especie de interface comutando os estimulos para os substratos neurais apropriados para elaboracao das respostas defensivas condicionadas ou incondicionadas. Substância cinzenta periaquedutal. Septo. Hipocampo. Amigdala. Ansiedade. Medo. Pânico. The dangerous stimuli may be potentially dangerous, distal or proximal and the recognition by the animals of each one of these conditions is determinant for the nature of the fear responses. In the present article a parallel with this particular process is drawn taking into account that different fear responses are generated by light, tones and contexts used as conditioned stimuli and by unconditioned stimulation of the dorsal periaqueductal gray (dPAG). In this review we summarize the efforts that have been made to characterize the neural circuits recruited in the organization of defensive reactions to the conditioned and unconditioned aversive stimulations, particularly evidence linking the brain’s defense response systems to the concept of fear-stress-anxiety. The dPAG constitute the main neural substrates for the integration of aversive states in response to proximal aversive stimuli. In fact, panic-like behaviors often result when this structure is electrically or chemically stimulated. On the other hand, successful preparatory processes of danger-orientation and preparedness to flee seem to be linked to anxiety. The pre-frontal and cingulate cortex, median raphe nucleus, septum and hippocampus seem to be implicated in the elaboration and organization of these responses. As a working hypothesis, it is advanced that increasing the intensity and proximity of the danger may lead to an emotional shift. When the animals are submitted to this gradual increase in aversiveness there is a switch from the neural