Foraging behavior of three species of songbirds during stopover in southeastern Morocco during spring migration

Investigators studying the stopover ecology of migrating birds typically use the capture–recapture method to examine important parameters such as fuel deposition rates (FDR) and stopover duration. However, such studies can be constrained by the number of recaptures. An alternative method is to calculate a regression of mass over time of day, but this method may not be reliable because patterns of mass change of individual birds through the day may not reflect that of the whole population. Given the potential constraints of these methods, using them in combination with other methods, such as behavioral observations of foraging birds, may improve our understanding of the patterns of fuelling in birds at stopover sites. We observed the foraging behavior of three songbird species, including Western Bonelli's (Phylloscopus bonelli), Subalpine (Sylvia cantillans), and Willow (Phylloscopus trochilus) warblers, from 15 March to 30 April 2011 at a small oasis at the northern border of the Sahara desert in southeast Morocco. Given the location of our study site at the northern edge of the Sahara desert, birds migrating north likely needed to replenish their energy reserves at this stage of their journey. We assessed foraging effort by determining the rate (number per unit time) at which birds pecked at substrates or made aerial forays after flying insects. Peck rates were higher for Western Bonelli's Warblers than for Subalpine and Willow warblers, suggesting either species-specific adaptations to feeding in arid environments or differences in the motivation to feed. In addition, Western Bonelli's Warblers had FDRs that were negative or close to zero and, therefore, were apparently unable to refuel successfully (i.e., increase their fuel stores) despite greater effort, possibly indicating less efficiency in obtaining food (i.e., more unsuccessful pecks). The lower peck rates of Subalpine and Willow warblers suggest either that they were less efficient at finding prey or were simply foraging at lower rates. For all three species, peck rates were lower at higher wind speeds, suggesting that wind may alter prey availability and detectability, especially of flying insects. Interactions among species-specific migration strategies, environmental conditions, and habitat quality ultimately define the success of migration. Our results suggest that using observational data in combination with capture data may improve our understanding of these interactions at migration stopover sites. RESUMEN Conducta de forrajeo en tres especies de aves canoras que usan como parada el sureste de Marruecos durante la migracion primaveral Los investigadores que estudian la ecologia de aves migratorias en sus paradas, tipicamente utilizan el metodo de recaptura para examinar parametros tan importantes como la tasa de deposicion de combustibles (FDR) y la duracion de la parada. Sin embargo, estos estudios pueden ser limitados por el numero de recapturas. Un metodo alterno es calcular una regresion de la masa durante el periodo del dia, pero este metodo puede que no sea confiable porque el patron de cambio en masa, de un individuo durante el dia, puede que no sea un reflejo de lo que pasa en la poblacion. Dados las restricciones potenciales de estos metodos, si utilizamos la combinacion con otros metodos, como observaciones sobre la conducta de forrajeo de estas aves, se pudiera mejorar lo que conocemos del patron de reabastecerse de parte de estos pajaros en los lugares de paradas. Observamos la conducta de forrajeo de tres especies de aves canoras, incluyendo a Phylloscopus bonelli, Sylvia cantillans y Phylloscopus trochilus, del 15 de marzo a abril 30 de 2011, en un pequeno oasis en el borde norte del desierto del Sahara en el sureste de Marruecos. Dada la localizacion de nuestra area de estudio, en el borde noreste del Sahara, las aves que migraban hacia el norte, necesitaban reabastecer sus reservas de energia, en este punto de su jornada. Nosotros evaluamos el esfuerzo de forrajeo, determinando la tasa (numero por unidad de tiempo) a que un ave picaba sobre el sustrato o forrajeaba aereamente sobre insectos voladores. Las tasas de picoteo resultaron mas altas para P. bonelli que para las otras dos especies, lo que sugiere, adaptaciones especificas para alimentarse cada especie en un ambiente arido o diferencias motivacionales para la alimentacion. Ademas, P. bonelli tuvo un FDR negativo o cerca de cero y por lo tanto, aparentemente, fueron incapaces de reabastecerse adecuadamente (ej. incrementar sus reservas de combustible), pese al gran esfuerzo, lo que posiblemente indica una menor eficiencia en la obtencion de alimentos (ej. mas picoteo sin exito). La baja tasa de picoteo en las otras dos especies sugiere que estos fueron menos eficientes en la busqueda de presas o simplemente estaban forrajeando a una tasa de menor grado. Para las tres especies, las tasas de picoteo resultaron mas bajas a mayor velocidad del viento, lo que sugiere que el viento puede alterar la disponibilidad de presas o su detectabilidad, particularmente de insectos voladores. La interaccion entre las estrategias especificas de cada especie migratoria, condiciones ambientales y la calidad del habitat, a ultima instancia, definen el exito de la migracion. Nuestros resultados sugieren que el utilizar datos de observacion en combinacion con datos de captura, puede mejorar nuestros conocimientos de estas interacciones en lugares de parada durante la migracion.