Mussel dropping by Carrion and Hooded crows: biomechanical and energetic considerations

Dropping live mussels (Mytilus sp.) onto hard substrata by Carrion Crows (Corvus corone) and Hooded Crows (Corvus cornix) to access their flesh is a commonly observed behavior from late summer to spring in the United Kingdom and Ireland. Despite previous studies, several aspects of prey-dropping behavior remained incompletely understood. From September 2008 to January 2010, we determined the heights of drops, likelihood of shell breakage from drops at different heights, effect of mussel size on breakability, energetic costs of flying to drop heights, and the energetic costs of transporting mussels from mussel beds to dropping sites. We studied Carrion Crows on the Isle of Cumbrae, Scotland, and Hooded Crows in Cork Harbor, Ireland. Initial experiments were carried out with mussels to determine breakability in relation to size and drop height, and to estimate mussel energy content. Sizes of mussel shells at Hooded Crow dropping sites were compared with those of live mussels from source mussel beds. Adult Carrion Crows (N = 10) dropped mussels from a mean height of 4.7 m, and adult Hooded Crows (N = 21) from 4.8 m. These heights were close to the minimum (4–4.8 m; determined experimentally) required to break all mussel shells on the first drop. Dropping mussels from the minimum height that guarantees breakage reduces handling time and, by minimizing the size of the resulting debris field, likely reduces the risk of kleptoparasitism. Juvenile Hooded Crows (N = 13) dropped mussels onto suboptimal substrates (gravelly mud) from variable heights (mean = 6.1 m) with a low success rate (0% on first drop). This inefficiency could reflect either inexperience or exclusion from prime hard-substrate dropping sites by adults. Foraging Hooded Crows selected larger mussels, dropping no mussels <32-mm shell length. Energetic calculations indicate that a Hooded Crow lifting a medium-sized mussel (55-mm shell length) to a height of 5 m incurs a cost of only 0.3% of energy assimilated from that mussel, whereas travel to and from a mussel bed 200 m away costs 5.8% of that energy. These results suggest that choice of mussel dropping height by crows is determined by shell breakability rather than the cost of flying up to the dropping height. RESUMEN Arrojado de mejillones por parte la Corneja Negra y la Corneja Gris: consideraciones biomecanicas y energeticas El arrojado de mejillones vivos (Mytilus sp.) a un sustrato duro por la Corneja Negra (Corvus corone) y la Corneja Gris (Corvus cornix) a fin de acceder al cuerpo carnoso es un comportamiento comunmente observado desde el verano tardio hasta la primavera en el Reino Unido e Irlanda. A pesar de estudios previos, varios aspectos del comportamiento de arrojado de presas permanecen incompletamente entendidos. Desde Septiembre 2008 hasta enero de 2010, determinados la altura de arrojada, la probabilidad de que la valva se quiebre a razon de la caida, el efecto del tamano del mejillon en la fragilidad, los costos energeticos de volar hasta la altura de arrojado, y el costo energetico de transportar mejillones desde los criaderos de mejillones hasta los sitios de arrojado. Estudiamos la Corneja Negra de la isla de Cumbrae, Escocia, y la Corneja Gris en el Puerto de Cork, Irlanda. Experimentos iniciales fueron llevados a cabo en los mejillones para determinar la fragilidad de las valvas en relacion al tamano y a la altura de arrojado, y para estimar el contenido de energia del mejillon. El tamano de las valvas de mejillones en sitios de arrojado de la Corneja Gris fue comparado con el de las valvas de mejillones vivos en los criaderos de mejillones. Los adultos de la Corneja Negra (N = 10) arrojaron los mejillones desde una altura promedio de 4.7 m, y los adultos de la Corneja Gris (N = 21) desde 4.8 m. Estas alturas estan cercanas al minimo (4–4.8 m; determinado experimentalmente) requerido para quebrar todas las valvas de los mejillones en una primera arrojada. Lanzar mejillones desde la altura minima que garantiza que se quiebren minimiza el tiempo de manipuleo, y mediante el minimizado del tamano del resultante campo de restos, reduce el riesgo de cleptoparasitismo. Los juveniles de la Corneja Gris (N = 13) arrojaron mejillones hacia sustratos suboptimos (lodo con grava) desde alturas variables (media = 6.1 m) con una baja tasa de exito (0% en la primera arrojada). Esta ineficiencia refleja su inexperiencia o la exclusion por parte de los adultos de lugares con sustratos duros para el arrojado. La Corneja Gris forrajeras seleccionaron mejillones mas grandes, arrojando solo mejillones mayores a 32 mm de largo de valva. Los calculos energeticos indican que una Corneja Gris levantando un mejillon de tamano medio (55-mm de largo de valva) a una altura de 5 m incurre en un costo de solo 0.3% de la energia asimilada de ese mejillon, mientras que viajar a y desde el criadero de mejillones a 200 metros de distancia les cuesta 5.8% de esa energia. Estos resultados sugieren que la eleccion de la altura de arrojado del mejillon por parte de las cornejas esta determinada por la fragilidad de la valva mas que el costo de volar hasta la altura de arrojado.