Plant Ontogeny as a Conditionality Factor in the Protective Effect of Ants on a Neotropical Tree

The outcome of any interspecific interaction is often determined by the ecological context in which the interacting species are embedded. Plant ontogeny may represent an important source of variation in the outcome of ant–plant mutualisms, as the level of investment in ant rewards, in alternative (non-biotic) defenses, or both, may be modulated by the plant's developmental stage. In addition, the abundance and identities of the ants involved in the interaction may change during ontogeny of the host-plant. Here, we evaluated if plant ontogeny affects the interaction between ants and a savanna tree species (Caryocar brasiliense) that produces extrafloral nectar. We found fewer ants per branch and fewer species of ants per tree in juvenile than in reproductive trees of medium and large size. In addition, large-sized reproductive trees were more likely to host more aggressive ants than were medium-sized reproductive or juvenile trees. Such differences strongly affected the outcome of the interaction between ants and their host-plants, as the magnitude of the effect of ants on herbivory was much stronger for large trees than for juvenile ones. The fact that we did not find significant ontogenetic variation in the concentration of leaf tannins suggests that the observed differences in herbivory did not result from a differential investment in chemical defenses among different-sized plants. Overall, the results of our study indicate that the developmental stage of the host plant is an important factor of conditionality in the interaction between C. brasiliense and arboreal foraging ants. Resumo O resultado de uma interacao interespecifica e muitas vezes determinado pelo contexto ecologico no qual as especies que interagem estao incorporados. A ontogenia das plantas pode representar uma importante fonte de variacao nos resultados de mutualismos obrigatorios entre plantas e formigas, a medida que o nivel de investimento em beneficios das formigas, nas defesas alternativas (nao-bioticas), ou ambos, podem ser modulados pela fase de desenvolvimento das plantas. Aqui nos avaliamos se a ontogenia da planta hospedeira afeta a interacao entre formigas e uma arvore produtora de nectar extrafloral comum do cerrado (Caryocar brasiliense). Nos encontramos menos formigas por ramo e menos especies de formigas por planta em arvores juvenis do que em arvores reprodutivas de medio e grande porte. Em adicao, plantas reprodutivas de grande porte foram mais suscetiveis de hospedar formigas mais agressivas do que as arvores reprodutivas de medio porte ou juvenis. Tais diferencas afetaram fortemente o resultado da interacao entre formigas e suas plantas hospedeiras, uma vez que a magnitude do efeito protetor das formigas contra insetos folivoros foi muito maior nas arvores reprodutivas de grande porte do que em juvenis. O fato de nao termos encontrados diferencas ontogeneticas na concentracao de taninos foliares sugere que as diferencas observadas nao sao resultado de investimento diferencial em defesas quimicas entre plantas de diferentes tamanhos. No geral, os resultados do nosso estudo indicam que o estagio de desenvolvimento da planta hospedeira e um importante fator de condicionalidade na interacao entre C. brasiliense e formigas que forrageiam nas arvores.