Etude des bases (épi) génétiques de l'adaptation dans une expérience de sélection divergente pour la précocité de floraison chez le maïs

La variation quantitative resulte de l’action combinee des genes et de leur environnement. Pour comprendre la relation genotype-phenotype et dissequer l’architecture des caracteres complexes, deux approches sont couramment employees. D’une part l’evolution experimentale qui permet de quantifier le nombre et l’effet des mutations dans la construction d’un phenotype soumis a une pression de selection, d’autre part la cartographie de QTL (Quantitative Trait Loci) et/ou la genetique d’association qui permettent d’identifier les locus responsables de la variation phenotypique. Au cours de cette these, nous avons combine l’ensemble de ces approches pour (1) evaluer le role relatif des nouvelles mutations et de la variabilite residuelle dans la reponse a la selection ; (2) identifier les determinants genetiques sous tendant cette reponse ; (3) dissequer, pour un locus candidat, les mecanismes genetiques de sa contribution a la variation phenotypique. Pour cela, nous disposons d’un materiel genetique resultant d’une experience de selection divergente pour la date de floraison menee depuis plus de dix ans. Cette experience a ete conduite en parallele a partir de deux lots de semences de lignees commerciales de mais (F252 et MBS847). Pour chaque lignee de depart, deux populations ont ete constituees, une population precoce et une population tardive produites en selectionnant et autofecondant les genotypes les plus precoces/tardifs a chaque generation. Nous avons caracterise la reponse a la selection apres 7 generations. Cette reponse est rapide, asymetrique entre populations et significative dans 3 des 4 populations. Elle est lineaire avec le temps ce qui indique que des nouvelles mutations contribuent a creer de la variance genetique a chaque generation. Nous avons identifie un locus majeur contribuant a 35% de la variation pour la date de floraison dans la population F252 tardive et pour lequel les deux alleles etaient presents dans le lot de semence initial sous forme d’heterozygotie residuelle. Les deux alleles presentent des haplotypes tres divergents autant au niveau de leur variation nucleotidique (5.7%) que d’un point de vue structural (16 indels) sur une region proche du gene eIF-4A (Eukaryotic Initiation Translation Factor 4A). L’association de ce locus avec la date de floraison et d’autres caracteres correles tels que la hauteur et le nombre de feuilles a ete confirmee par une caracterisation developpementale fine de genotypes precoces et tardifs et egalement dans un panel d’association comprenant 317 lignees de mais cultive. En plus d’un effet pleiotrope, nous avons montre grâce au developpement de methodes statistiques que ce locus presente des interactions epistatique fortes avec d’autres locus en segregation puisque son effet depend largement du fond genetique. Nous avons finalement utilise des AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphisms) sur tous les genotypes issus des 7 premieres generations de selection afin d’identifier d’autres polymorphismes potentiellement impliques dans la reponse a la selection. Nos resultats preliminaires montrent une differenciation genetique et epigenetique entre les populations selectionnees qui semble etre preferentiellement due a de l’heterozygotie residuelle.