Plant responses to drought and phosphorus deficiency: contribution of phytohormones in root‐related processes

Environmental stresses are one of the most limiting factors in agricultural productivity. A large portion of the annual crop yield is lost to pathogens (biotic stress) or the detrimental effects of abiotic-stress conditions. There are numerous reports about chemical characterization of quantitatively significant substrate fluxes in plant responses to stress factors in the root-rhizosphere system, e.g., nutrient mobilization, heavy-metal and aluminum immobilization, or establishment of plant-growth-promoting rhizobacteria (PGPR) by exudation of organic anions, phytosiderophores, or carbohydrates into the soil, respectively. The hormonal regulation of these responses is not well understood. This paper highlights this complex process, stressing the involvement of phytohormones in plant responses to drought and phosphorus deficiency as examples. Beside ethylene, abscisic acid (ABA) plays an important role in drought-stress adaptation of plants. This hormone causes morphological and chemical changes in plants, ensuring plant survival under water-limited conditions. For example, ABA induces stomata closure, reduction in leaf surface, and increase in root : shoot ratio and, thus, reduction in transpiration and increase in soil volume for water uptake. Furthermore, it supports water uptake in soil with decreasing water potential by osmotic adjustment. Suitability of hormonal parameters in the selection for improving stress resistance is discussed. Auxins, ethylene, and cytokinins are involved in morphological adaption processes to phosphorus (P) deficiency (increase in root surface, e.g., by the formation of more dense root hairs or cluster roots). Furthermore, indole-3-acetic acid increases root exudation for direct and indirect phosphorus mobilization in soil. Nevertheless, the direct use of the trait “hormone content” of a particular plant organ or tissue, for example the use of the drought-stress-induced ABA content of detached leaves in plant breeding for drought-stress-resistant crops, seems to be questionable, because this procedure does not consider the systemic principle of hormonal regulation in plants. Reaktionen von Pflanzen auf Trockenstress und Phosphormangel: Die Rolle von Phytohormonen in wurzelbezogenen Prozessen Umweltstress stellt den wesentlichsten Limitierungsfaktor fur die landwirtschaftliche Produktion dar. Ein erheblicher Teil der jahrlichen Ernten geht durch pathogene Organismen (biotischer Stress) oder durch die verheerende Wirkung abiotischer Stressoren verloren (v. a. Trockenstress und Nahrstoffmangel). Es gibt zahlreiche Untersuchungen zur stofflichen Charakterisierung der pflanzlichen Stressreaktion an der Wurzel, z. B. Nahrstoffmobilisierung, Schadstoffimmobilisierung oder Etablierung von wachstumsfordernden Rhizobakterien durch Wurzelabscheidungen. Die hormonelle Steuerung dieser Prozesse ist bisher weniger erforscht. Der Artikel geht dieser Problematik am Beispiel von Trockenstress und Phosphormangel unter besonderer Berucksichtigung von Phytohormonen nach. Bei der Anpassung von Pflanzen an Wassermangelbedingungen spielt neben Ethylen das Phytohormon Abscisinsaure (ABA) eine wichtige Rolle. Es induziert morphologische und chemische Veranderungen in der Pflanze, die ein Uberleben unter Wassermangelbedingungen ermoglichen. Beispielsweise induziert die ABA den Stomataschluss, eine Verringerung der Blattoberflache sowie eine Erhohung des Wurzel:Spross-Verhaltnisses und bewirkt dadurch eine verringerte Transpiration und Vergroserung des Bodenvolumens zur Erschliesung von Wasservorraten. Daruber hinaus kann eine ABA-induzierte Anreicherung von osmotisch wirksamen Verbindungen zur Wasseraufnahme bei sinkendem Wasserpotential im Boden beitragen. Bei Phosphat (P)-Mangel sind vor allem Auxine, Cytokine und Ethylen an der morphologischen Anpassung der Wurzeln (Vergroserung der Wurzeloberflache durch verstarkte Bildung von Wurzelhaaren oder Proteoidwurzeln) beteiligt. Daruber hinaus bewirkt Indolyl-3-Essigaure eine Intensivierung der Abgabe von Wurzelabscheidungen zur direkten oder indirekten P-Mobilisierung in der Rhizosphare. Trotzdem wird die unmittelbare Verwendung des Indikators “Hormongehalt“ eines bestimmten Pflanzenorganes, beispielsweise der trockenstressinduzierte ABA-Gehalt von abgeschnittenen Blattern, fur die Zuchtung auf Stressresistenz als problematisch angesehen, da sie das systemische Prinzip der Hormonregulation nicht berucksichtigt.