Estudio Palinológico de las Especies Andaluzas de la Familia Ranunculaceae.

La familia Ranunculaceae, incluida actualmente en el orden Ranunculales (CRONQUIST, 1981), esta compuesta por plantas terrestres o acuaticas, predominando las hierbas perennes con organos caulinares subterraneos ... Esta familia muestra una amplia variacion de estructuras florales debida a que sus representantes estan adaptados a diversos sistemas de polinizacion (CRONQUIST, l. c.). Por ello sus flores generalmente hermafroditas y de tamano muy variable, pueden ser actinomorfas o zigomorfas, y presentan sus piezas ordenadas helicoidal o ciclicamente. Su periantio es sencillo, sepaloideo o petaloideo, o doble. El androceo esta integrado normalmente por numerosos estambres libres de maduracion centripeta, parte de ellos transformados en estaminodios nectariferos. El gineceo presenta normalmente numerosos carpelos libres, rara vez reducidos a uno solo o concrescentes, cada uno y muchos. Los frutos son polifoliculos o poliaquenios, rara vez foliculo o abayado. JUSSIEU (1789) fue el primero que reconocio como grupo a esta familia, considerandola como una de sus ordenes naturales (ORDO I Ranunculaceae) dentro de la clase XIII de dicotiledoneas polipetalas con estambres hipoginos, separo dos grupos, I, con �Capfulae monofpermae non dehifcentes� en que incluyo los generos Clematis, Thalictrum, Anemone, Adonis, Ranunculus y Ficaria, y II, con �Capfulae polyfpermae intus dehifcentes� en que incluyo los generos Helleborus, Nigella, Aquilegia, Delphinium y Aconitum. DE CANDOLLE (1824) considera las Ranunculacea dentro del amplio grupo de sus �Angiospermae thalamiflorae�, dividiendolas en cinco tribus: Clematidae, Anemoneae, Ranunculeae, Helleboreae y Paeonieae, esta ultima como dudosa y en que junto a Paeonia incluye a los generos Actaea (en que incluye Cimicifuga y Xanthorhiza. ENDLICHER (1836-40) incluye la familia en la clase Polycarpicae junto a Menispermaceae, Myristiceae, Anonaceae, Schizandraceae, Magnoliaceae, Dilleniaceae y Berberidacea, y atendiendo a la coloracion y estivacion del caliz distingue dentro de Ranunculaceae las cinco tribus descritas por DE CANDOLLE. BENTHAM & HOOKER (1862) incluyen esta familia en el orden Ranales junto a Dilleniaceae, Calycanthaceae, Magnoliaceae, Anonaceae, Menispermaceae, Berberidaceae y Nymphaeaceae, y como ENDLICHER reconocer las cinco tribus propuestas por DE CANDOLLE, aunque considera la tribu Paeonieae integrada solamente por el genero Paeonia, mientras que los generos Actaea, Cimicifuga y Xanthorhiza quedan incluidos en la tribu Helleboreae. WTTSTEIN (1945) siguiendo a PRANTL (1891) reconoce tres subfamilias dentro de la familia: Paenoioideae, Helleboroideae y Anemonoidea. Las dos primeras con primordios seminales dispuestos en dos filas a lo largo de la sutura ventral y la ultima con primordios seminales solitarios insertos generalmente en la base de la sutura ventral, acompanados a veces de algunos primordios atrofiados. ENGLER (1964) la incluye en el orden Ranunculales (Ranales), junto con Berberidaceae, Sargentodoxaceae, Lardizabalaceae, Menispermaceae, Nymphaeaceae y Ceratophyllaceae, y dentro del orden en el suborden Ranunculinae. En la familia distingue tres subfamilias: Hydrastoideae, Helleboroideae y Ranunculoideae, dividiendo la subfamilia Helleboroideae en dos tribus: Helleboreae y Caltheae, y a la subfamilia Ranunculoideae en otras dos: Anemoneae y Ranunculeae. A su vez incluye el genero Paeonia en una familia independiente, Paeoniaceae, dentro del orden Guttiferales. HUTCHINSON (1964, 1969) divide a las angiospermas dicotiledoneas en Lignosae y Herbaceae y considera al orden Ranales como el grupo de plantas herbaceas mas primitivo con un nivel evolutivo semejante al de Magnoliales, que quizas han evolucionado de un ancestral comun. En el orden Ranales separa tres familias: Paeoniaceae, Helleboraceae y Ranunculaceae, las dos primeras con numerosos primordios seminales y fruto foliculo, y la ultima con fruto aquenio. Dentro de Helleboraceae distingue dos tribus: Helleboreae con flores actinomorfas en que incluye los generos Helleborus, Aquilegia y Nigella entre otros, y la tribu Delphineae con flores zigomorfas en que incluye Delphinium y Aconitum. Dentro de Ranunculaceae, sin hacer distincion en tribus, incluye entre otros, los generos Ranunculus, Ficaria, Clematis, Anemone y Thalictrum. Dentro de Paeoniaceae no hace distincion en tribus y hace notar el que diversos autores la consideren como una familia independiente, e indica su semejanza con una familia primitiva de Lignosae llamada Dilleniaceae. En el presente trabajo se ha seguido basicamente la clasificacion de ENGLER (l. c.) aunque siguiendo a GRAY (1821) se separa de Dephinium el genero Consolida, idea que es admitida por PAWLOSKI (1963). De la misma manera se considera Ceratocephalus separado de Ranunculus siguiendo a PERSOON (1805). El genero Paeonia se excluye de este estudio siguiendo las teorias de CAMP (1950) y otros autores, y admitidas por CRONQUIST (1968), quienes consideran el genero en una familia independiente incluida en Dillenidae. De acuerdo con este principio, las Ranunculacea de Andalucia se incluyen en 12 generos que se agrupan en subfamilias y tribus de la siguiente manera: I. Subfamilia Helleboroideae A. Tribu Helleboreae 1. Subtribu Helleborinae: Helleborus 2. Subtribu Isopyrinae: Aquilegia B. Tribu Caltheae 1. Subtribu Nigellinae: Nigella 2. Subtribu Delphiniinae: Aconitum, Delphinium y Consolida II. Subfamilia Ranunculoideae A. Tribu Anemoneae 1. Subtribu Thalictrinae: Thalictrum 2. Subtribju Anemoninae: Anemone 3. Subtribu Clemetidinae: Clematis B. Tribu Ranunculeae 1. Subtribu Ranunculinae: Ranunculus y Ceratocephalus 2. Subtribu Adonidinae: Adonis La subdivision de la familia Ranunculaceae en tribus y la delimitacion de sus generos han presentado bastante controversia, por lo que se han utilizado recientemente datos citologicos, serologicos y quimicos para determinar con la mayor precision sus limites taxonomicos y sus relaciones filogeneticas. El que los datos palinologicos hayan sido de suma importancia taxonomica y filogenetica en familias como Euphorbiaceae (PUNT, 1962: LOPEZ & DIEZ, 1984), Anonaceae (WALKER, 1971) y Convolvulaceae (SENGUPTA, 1972. POLO & DIEZ; 1984), ha indicado la realizacion del presente trabajo, cuyo proposito fundamental es proporcionar una base para identificar los diferentes tipos de polen de las especies de Ranunculaceae andaluzas, esperando que los datos aqui expuestos sean de utilidad para posteriores trabajos taxonomicos sobre esta familia, asi como para estudios de paleopalinologia, melitopalinologia y aeropalinologia. Aunque algunos autores se ocuparon del estudio morfologicos del polen de Ranunculaceae, ya en el siglo pasado (FRITZSCHE, 1832; MOHL, 1834 sec. ERDTMAN, 1952) los primeros estudios palinologicos de importancia para la familia no aparecen hasta el primer tercio de este siglo. KUMAZAWA (1936) realizo un estudio sobre la morfologia polinica en Ranunculaceae, Lardizabalaceae y Berberidaceae con el fin de comprobar el valor filogenetico y taxonomico del polen de Ranunculaceae y familias afines. Llego a la conclusion de que en Ranunculaceae se pueden considerar cuatro tipos polinicos: Tipo 0, con polen carente de aperturas; Tipo I, con polen con aperturas, generalmente en numero de 3 y ocasionalmente de 6 a 8, paralelas entre si y al eje de mayor dimension; Tipo II, con un polen con varias aperturas que no son paralelas unas a otras; y Tipo III, con polen con numerosos poros germinales. ERDTMAN (1952) estudio 33 generos con un total de 150 especies de Ranunculaceae, algunas de las cuales se encuentran representadas en Andalucia, poniendo ya de manifiesto la situacion claramente aislada de Paeonia con respecto a los restantes generos por el estudiados y que como se ha comentado anteriormente se considera en la actualidad como familia independiente dentro de la subclase Dillenidae. IKUSE (1956) describio la morfologia polinica de varias especies de Ranunculaceae de Japon. ANDERSEN (1961, sec. SANTISUK, 1979) se ocupo del valor taxonomico del tipo de columelas que aparecian en el genero Ranunculus, asi como la disposicion que presentaban. ERDTMAN & al. (1961) en su estudio del polen de la Flora Escandinava describen la morfologia polinica de 14 especies de Ranunculaceae de las cuales 9 estan presentes en Andalucia. VISHNU-MITTRE & SHARMA (1963) realizan un estudio morfologico del polen de Ranunculaceae de la India, prestando especial atencion a la naturaleza de las aperturas y ornamentacion de la exina, considerando la familia como euripolinica. FAEGRI & IVERSEN (1964) elaboraron una clave de tipos de polen para el Noroeste de Europa y usando los caracteres del tipo columelar, distribucion columelar, asi como la naturaleza del tectum, distinguen varios tipos de polen para la familia Ranunculaceae. TOMASZEWSKI (1967, sec. SANTISUK, 1979) estudio las diferencias de tamano y el numero de aperturas del polen de ocho especies de Ranunculus, detectando cierta variabilidad dentro de una misma especie, dentro de una misma planta, dentro de una misma flor e incluso en un estambre, por lo que considera que ninguno de los dos caracteres debe ser utilizado taxonomicamente. El trabajo mas extenso y completo efectuado en Ranunculaceae se debe a SANTISUK (1979) que realizo un estudio taxonomico y palinologico de 124 taxones de la tribu Ranunculeae, asi como de las relaciones filogeneticas entre dichos taxones. Siguiendo los postulados basicos seguidos para otros grupos de Angiospermas (HUTCHINSON, 1964) reconocio nueve lineas filogeneticas diferentes.