Induction of Susceptibility and Resistance of Wheat Leaves by Preinoculation with High and Low Virulence Races of Puccinia recondita f. sp. Tritici

Isolates R1 and R2 of Puccinia recondita f. sp. tritici of low or high virulence on leaves of a series of cultivars of wheat behaved very similarly up to the formation of appressoria above stomata and sub-stomatal vesicles. Differences in growth of hyphae and in responses of host cells became clearly apparent only 24 h after infection; they then increased so that 10 days after inoculation high virulence isolates had produced freely sporulating sori (infection type 4) whereas low virulence isolates produced small colonies which did not erupt and sporulate and were associated with large numbers of dead host cells. The cultivar Timmo was selected for experiments on induced susceptibility and induced resistance. It was highly susceptible (infection type 4) to isolate Rl and to a mutant RlM, similar in pathogenicity on many cultivars but with uredospores different in colour from those of R1 and those of isolate R2 to which Timmo was highly resistant (infection type 0). This difference facilitated interpretation of results of experiments in which leaves were inoculated with more than one isolate. Inoculation with R1 (or with RUM which always behaved similarly) made leaves susceptible to R2 inoculated 4 days later. R2 sori were about 70 % the area of and about 70 % as frequent as Rl sori when inoculated on the same area on the same surface or on an area on the lower surface below a similar area on the upper surface inoculated with Rl. There also developed in the same area small, non-erumpent colonies associated with large numbers of dead host cells; these necrotic lesions were very similar to those produced in leaves inoculated only with R2. There were significantly fewer sori and more necrotic lesions when Rl was inoculated 1 or 2 days before R2. Totals of sori and necrotic lesions were about the same when the interval between inoculations was 1, 2 or 4 days; they were also similar with an interval of 3 days when numbers of sori were substantially less than after 4 days. Inoculation with Rl had some but much less effect in making tissues susceptible to R2 when again it was inoculated later but about 2 mm away. Although inoculation with R1 sufficiently in advance had the striking effect of making tissue almost as susceptible to normally low virulence R2 as it was to R1, colonies and sori of R1 which developed in association with those of R2 were substantially smaller than those which developed when R1 was inoculated alone. But there were similar differences in sizes of colonies and sori when R1 and RIM were inoculated together or separately. They probably depended on competition for nutrients. Possible mechanisms of induced susceptibility and induced resistance and implications for disease in the field are discussed briefly. Zusammenfassung Induzierung von Anfalligkeit und Resistenz auf Weizenblattern durch Preinokulation mit stark und schwach virulenten Rassen von Puccinia recondita f. sp. tritici Die Isolate R1 und R2 von Puccinia recondita f. sp. tritici mit niedriger oder hoher Virulenz an Blattern einer Reihe von Kultivaren von Weizen verhielten sick sehr ahnlich bis hin zur Bildung von Appressorien oberhalb der stomataren und sub-stomataren Vesikeln. Verschiedenheit in der Grose der Hyphen und in der Reaktion der Wirtszellen wurden erst 24 Stunden nach der Infektion klar ersichtlich; danach nahmen sie so zu, das 10 Tage nach der Impfung hochvirulente Isolate reichlich sporenbildende Sori (Infektionstyp 4) hervorgebracht hatten, wahrend niedrigvirulente Isolate kleine Kolonien produzierten, die nicht aufbrachen und Sporen bildeten und mit einer grosen Anzahl von toten Wirtszellen vergesellschaftet waren. Kultivar Timmo wurde fur Experimente ausgesucht, bei denen man Anfalligkeit und Resistenz induzierte. Timmo was hochst anfallig (Infektionstype 4) fur das Isolat R1 und eine Mutante R1M, ahnlich in Pathogenitat wie viele Kultivare, aber mit Uredosporen, die sich in der Farbe von denen von R1 und vom Isolat R2 unterschieden, denen gegenuber sich Timmo hoch resistent zeigte (Infektionstype 0). Dieser Unterschied erleichterte die Auswertung der Resultate der Experimente, bei denen Blattern mit mehr als einem Isolat geimpft wurden. Impfungen mit R1 (oder mit R2, das sich immer ahnlich verhielt) machte die Blatter anfallig abgegenuber R2, das 4 Tage spater inokuliert wurde. R2 Sori war an ca. 70 % der Flache vorhanden und R2 Sori ca. 70 % ebenso haufig vorhanden wie R1 Sori, wenn es auf der gleichen Flache bei gleicher Oberflache geimpft wurde oder auf einer weiter unten liegenden Stelle, die ahnlich der mit R1 geimpften Oberflachenstelle war. Dort entwickelten sich auch auf der gleichen Flache kleine, nicht aufbrechende Kolonien, die mit einer grosen Anzahl von toten Wirtszellen vergesellschaftet waren; diese nekrotischen Veranderungen waren denen sehr ahnlich, die an Blattern, die nur mit R2 inokuliert wurden, gebildet wurden. Es waren bedeutend weniger Sori und mehr nekrotische Veranderungen vorhanden, wenn R1 ein oder zwei Tage vor R2 geimpft wurde. Die gesamten Sori und nekrotischen Veranderungen waren ungefahr gleich, wenn die Zeitspanne zwischen den Impfungen 1, 2 oder 4 Tage betrug; sie waren auch ahnlich bei einer Zeitspanne von 3 Tagen, wobei dann die Anzahl der Sori wesentlich kleiner war als nach 4 Tagen. Impfungen mit R1 hatten einige Wirkung, das Gewebe fur R2 anfallig zu machen, aber weniger, als wenn es spater nochmals in einer Entfernung von ca. 2 mm geimpft wurde. Obwohl eine vorhergehende Impfung mit R1 eine auffallende Wirkung erzielte, namlich das Gewebe fast so anfallig fur normal niedrige Virulenz R2 zu machen wie es zu R1 war, waren die Kolonien und Sori von R1, die sich zusammen mit denen von R2 entwickelten, betrachtlich kleiner als die, die sich entwickelt hatten, als nur R1 geimpft wurde. Es gab aber ahnliche Unterschiede in der Grose der Kolonien und Sori, wenn R1 und R2 zusammen oder getrennt geimpft wurden. Sie waren wahrscheinlich von dem Wettbewerb um Nahrstoffe abhangig. Mogliche Mechanismen der induzierten Anfalligkeit und Resistenz und Konsequenzen fur Krankheiten auf diesem Gebiet werden kurz erortert.