Efecto del calentamiento en las interacciones entre las bacterias heterotróficas marinas y el fitoplancton

2017 
El objetivo principal de esta tesis doctoral es la de intentar predecir el efecto del aumento de la temperatura oceanica sobre distintos grupos filogeneticos de bacterias heterotroficas marinas y sobre sus interacciones troficas con el fitoplancton. Las bacterias heterotroficas marinas, representa la mayor biomasa de los oceanos y son parte fundamental de los ciclos biogeoquimicos. Las bacterias son responsables de la incorporacion de la mitad del carbono organico liberado por el fitoplancton, los cuales producen una gran parte del carbono organico disuelto (DOC) de los oceanos. Tras su incorporacion, las bacterias liberan la mayor parte del DOC como CO2 a traves de la respiracion, mientras que una fraccion mas pequena es utilizada para la produccion de nueva biomasa. Dicha asociacion trofica entre bacterias y fitoplancton, es fundamental para mantener el equilibrio del ciclo del carbono en los oceanos, sin embargo, el aumento de las temperaturas de la superficie oceanica puede alterar estas interacciones. Se espera que el calentamiento de los oceanos tenga un impacto importante sobre el metabolismo bacteriano, potenciando procesos como la respiracion o la produccion secundaria. Sin embargo, se estima que el efecto de la temperatura sobre el fitoplancton sea menor, lo que alteraria la compartimentacion de C en los oceanos. Por lo tanto, resulta necesario entender como ambos organismos, bacterias heterotroficas y fitoplancton, responderan a un aumento de las temperaturas y como dicho calentamiento puede alterar los flujos biogeoquimicos que tienen lugar entre ellos. En esta tesis doctoral, intentaremos aclarar algunas de estas cuestiones. Para ello, dividimos la tesis en 4 capitulos, en los cuales usamos una amplia gama de metodologias para estudiar las interacciones entre bacterias y fitoplancton desde diversos puntos de vista. En el capitulo 1, usamos una serie temporal de 3 anos para estudiar los principales factores ambientales que controlan la dinamica de distintos filotipos bacterianos. En particular, estabamos interesados en analizar el papel de las interacciones entre distintas especies o generos de fitoplancton y distintos filotipos de bacterias en el control de la dinamica de distintos grupos bacterianos. Los resultados obtenidos sugieren que las relaciones especificas son fundamentales para explicar las dinamicas de la mayor parte de los grupos bacterianos, por lo que la composicion de la comunidad de fitoplancton afecta en gran medida la composicion de la comunidad bacteriana. Ademas, dichas interacciones potenciales son considerablemente mas relevantes en la fraccion de bacterias asociadas a particulas que en las bacterias de vida libre, lo que sugiere una interaccion mas estrecha de las primeras con el fitoplancton. En el Segundo capitulo, se estudio el efecto de la temperatura sobre el crecimiento y la capacidad de carga de distintos grupos filogeneticos de bacterias marinas. Llevamos a cabo 12 experimentos mensuales a lo largo de un ciclo anual para poder estudiar el efecto de la temperatura bajo distintas condiciones in situ. La familia Rhodobacteraceae fue el grupo bacteriano que mostro una mayor respuesta a la temperatura en terminos de crecimiento. Sin embargo, dicha diferencias solo se observo en primavera, en condiciones de bloom y post-bloom, lo que indica que la disponibilidad de recursos es un requisito indispensable para observar un efecto de la temperatura sobre las poblaciones bacterianas. En cuanto a la capacidad de carga, observamos una tendencia contraria a la predicha por la teoria metabolica de la ecologia (MTE), incrementando la biomasa de todos los grupos filogeneticos con la temperatura. Dichos resultados indican que un aumento de la temperatura oceanica puede provocar un cambio en la composicion de la comunidad bacteriana, asi como un incremento en su biomasa. En el capitulo 3, utilizamos espectrometria de masas de iones secundarios de nano-escala (NanoSIMS) para estudiar los flujos de carbono y nitrogeno entre el fitoplancton y bacterias de vida-libre o fisicamente adheridas a las microalgas. Se observo que la temperatura aumentaba en mayor medida la incorporacion del DOC en bacterias adheridas al fitoplancton, lo que sugiere una ventaja ecologica de estas bacterias sobre las de vida libre. Ademas, la adhesion tambien provoco un flujo de nitrogeno desde las bacterias adheridas hacia el fitoplancton, que tambien aumento con la temperatura. Dichos resultados sugieren que existe una interaccion mutualista entre las bacterias y el fitoplancton a traves de la adhesion fisica y que dicha interaccion se ve potenciada con la temperatura. Finalmente, en el cuarto capitulo, analizamos de nuevo los flujos de C y N entre el fitoplancton y sus bacterias asociadas durante un bloom de diatomeas, que podrian estar o no fisicamente adheridas a ellas. En este capitulo diferenciamos entre dos grupos filogeneticos bacterianos importantes en los sistemas costeros, Bacteroidetes y Rhodobacteraceae. Encontramos que el aumento de la temperatura provoco un incremento en la incorporacion de C en ambos grupos filogeneticos, pero no se observaron diferencias en dicha incorporacion entre ambos grupos. Sin embargo, debido a la mayor abundancia Bacteroidetes y su mayor respuesta a la temperatura en terminos de biomasa, su papel en los flujos de C fue mas relevante, mientras que Rhodobacteraceae mostro una mayor importancia en los flujos de N. Los resultados de este capitulo sugieren que cada grupo filogenetico se especializa en el uso de distintos compuestos fijados por el fitoplancton, pero que debido a una mayor abundancia y respuesta a la temperatura del grupo Bacteroidetes, el calentamiento de los oceanos podria potenciar aun mas su rol en el ciclo del C. En conclusion, en la presente tesis doctoral, mostramos que las interacciones entre bacterias heterotroficas y el fitoplancton son claves a la hora de determinar la dinamica de la comunidad microbiana, asi como los flujos biogeoquimicos de C y N. Ademas, dichas interacciones se ven fuertemente afectadas por el aumento de la temperatura, lo que podria alterar la biomasa bacteriana y su papel en los ciclos biogeoquimicos en un oceano mas calido.
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