Physiological and genetic mechanisms underlying caste development, reproduction and division of labor in stingless bees

Le nombre d'especes et la variabilite des caracteres ecologiques et ethologiques rendent les abeilles sans aiguillon remarquables et en font un groupe interessant pour rechercher des correlations entre les caracteres du cycle evolutif d'une part et les mecanismes physiologiques et genetiques qui sous-tendent le developpement des castes, la reproduction et la division du travail d'autre part. Dans cette synthese nous mettons en contraste les nombreuses observations sur les abeilles sans aiguillon avec celles de leur groupe soeur, les abeilles domestiques. Toutes les abeilles sans aiguillon approvisionnent en masse les cellules de leur couvain avant que la reine ne ponde un oeuf et ne l'opercule. Il y a neanmoins des differences remarquables dans la structure du nid a couvain et dans la maniere dont les reines, les ouvrieres et les mâles sont eleves (Fig. 1). Dans le groupe des trigones, les reines sont produites dans de grandes cellules a couvain ou dans des cellules construites les unes sur les autres, ce qui permet aux larves d'ingerer beaucoup plus de nourriture. Dans le genre Melipona au contraire, toutes les cellules de couvain sont de meme taille et un nombre relativement eleve de reines emerge de ces cellules dans des conditions optimales de la colonie. Cette observation a conduit a emettre l'hypothese que la determination des castes chez Melipona a peut-etre une base genetique. Bien qu'elle ait ete proposee il y a plus de 50 ans, cette hypothese n'ajamais ete validee de facon concluante. Selon les recherches en cours, les marqueurs genetiques generes par un protocole AFLP se separent en fonction du phenotype de la caste (Fig. 2). D'autres preuves proviennent d'une analyse de l'expression genique differentielle sur des reines recemment ecloses et des ouvrieres de Melipona quadrifasciata. Cette etude a ete produite sur 1200 ESTs (etiquettes de sequences exprimees) qui ont ete comparees aux profils d'expression genique specifiques des castes chez Apis mellifera, soulignant l'importance de la regulation metabolique dans le developpement des castes. Nous avons teste les profils d'expression de cinq des genes representes par les ESTs dans une comparaison entre reines naturelles et ouvrieres et reines induites par un traitement hormonal des larves au stade de filage du cocon ; nous avons constate que les adultes issus des larves traitees par hormones sur-exprimaient la plupart de ces genes marqueurs, meme s'ils presentaient le phenotype de reine (Fig. 3). Ceci indique que le phenotype morphologique et le profil d'expression genique ne concordent pas necessairement. Il existe aussi chez les abeilles sans aiguillon une forte variation en ce qui concerne la reproduction des ouvrieres, certaines especes presentant une contribution significative des ouvrieres a la production des mâles. Chez de nombreuses especes, les ouvrieres produisent des oeufs trophiques qui sont consommes par la reine peu de temps avant qu'elle ne ponde dans une cellule fraichement approvisionnee. Chez certaines especes, pourtant, la reproduction des ouvrieres est completement bloquee par la degenerescence des ovaires au cours du developpement nymphal. Ces differences dans les strategies de reproduction des ouvrieres se refletent dans les differences de l'expression genique de la vitellogenine et dans les teneurs de l'hemolymphe en vitellogenine. (Fig. 4).