Molecular systematics, evolution and zoogeography of the stonefly genus Siphonoperla (Insecta: Plecoptera, Chloroperlidae)Molekulare Systematik, Evolution und Zoogeographie der Steinfliegengattung Siphonoperla (Insecta: Plecoptera, Chloroperlidae)

The stonefly genus SiphonoperlaZwick, 1967 (Chloroperlidae) ranges from the Atlas Mountains of North Africa, throughout Europe and east to the Lesser Caucasus Mountains in Armenia. Systematic relationships within the genus are unknown. We provide the first molecular phylogenetic reconstruction of the genus, based on sequence variation of 1348 bp of the mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I gene and relate this phylogeny to a few key morphological features as well as zoogeographical perspectives. A total of 15 taxa (32 individuals), including four outgroup species (ChloroperlaNewman, 1836 and XanthoperlaZwick, 1967) were screened. Monophyly of Siphonoperla, as well as each purported taxon was supported, with net pairwise distances ranging from 0.7% to 13.7%. Within-taxon variability ranged from 0% to 6.2%, whereby the upper value relates to Siphonoperla torrentiumPictet, 1841 represented in our sample by three allopatric subspecific taxa. These taxa, displayed as a polytomy with an estimated time to the most recent common ancestor of about 5.4 Myr, are also shown to have distinct genitalia. These data could be used to support a species-level distinction for the three subspecific taxa. Siphonoperla ranged from 13% (Xanthoperla) to 16.2% (Chloroperla) divergent from the outgroup genera. The recently described Siphonoperla ottomoogi, Graf, 2008 from Austria is not closely related to the sympatric Siphonoperla montanaPictet, 1841 and is a minimum of 7.8% divergent from congenerics, supporting its status as a micro-endemic relict surviving on the edge of Alpine glaciation throughout the Pleistocene. Overall, the genus shows the highest levels of diversification in the Mediterranean and Southeast regions whereby at least some of the species found in Central Europe today may have persisted there in peri-glacial refugia throughout the Pleistocene. Zusammenfassung Das Verbreitungsgebiet der Steinfliegengattung Siphonoperla (Chloroperlidae) erstreckt sich vom Atlas-Gebirge in Nord-Afrika uber ganz Europa bis zum Kleinen Kaukasus in Armenien. Bisher waren die systematischen Verhaltnisse innerhalb dieser Gattung unbekannt. Wir rekonstruieren anhand des mitochondrialen Cytochrom-c-Oxidase Untereinheit I Gens (1348 Basenpaare) erstmals die Phylogenie der Gattung Siphonoperla und diskutieren die Phylogenie im Lichte der wichtigsten morphologischen und zoogeographischen Aspekte. Insgesamt wurden 15 Taxa (32 Individuen) untersucht, darunter auch vier Arten aus den Gattungen Xanthoperla und Chloroperla, ebenfalls Vertreter der Familie Chloroperlidae. Die Monophylie der Gattung Siphonoperla, wie auch aller in ihr vermuteten Taxa, wird von unseren Daten gestutzt. Die zwischenartliche Divergenz reicht von 0.7 bis 13.7%, die innerartliche Variabilitat betragt 0 bis 6.2%, wobei der hochste Wert bei S. torrentium zu finden ist. Diese Art ist mit drei bisher als Unterarten beschriebenen und allopatrisch verbreiteten Taxa in dieser Studie vertreten. Die Aufspaltung in die drei Unterarten erfolgte vor approximately 5.4 Mio. Jahren. Dieses hohe Alter und die unterschiedliche Auspragung der Genitalien legen nahe, dass die Unterarten von S. torrentium in Zukunft als eigene Arten gefuhrt werden sollten. Die Distanz von Siphonoperla zu den Ausengruppen betragt zwischen 13% (Xanthoperla) und 16.2% (Chloroperla). Die groste Diversitat innerhalb der Gattung Siphonoperla ist im Mediterrangebiet sowie in Sudost-Europa zu finden. Einige der in Mitteleuropa vorkommenden Arten haben die eiszeitlichen Vergletscherungen wahrscheinlich in peri-glazialen Refugien uberdauert. Die kurzlich beschriebene Art S. ottomoogi ist nicht der nachste Verwandte der sympatrisch vorkommenden S. montana und weist eine Divergenz von zumindest 7.8% zu den anderen in der Gattung vertretenen Arten auf. Daher vermuten wir, dass es sich bei S. ottomoogi um einen Mikroendemiten handelt, der die eiszeitliche Vergletscherung am Rand der Alpen uberlebt hat.