Antelope ingestion enhances germination of the marula (Sclerocarya birrea), an important African savannah tree

The marula (Sclerocarya birrea Hochst.) is an important forage and fruit tree in African savannahs. This study compared germination rate (days to germination) and success (percentage of stones that produced seedlings) among an intact control and four treatments, where fruits were (i) ingested by antelope (Cephalophinae and Neotragini), (ii) manually depulped, (iii) manually depulped and burnt and (iv) burnt intact. Measurements on three unrelated trees showed that whilst stone size differed significantly, germination success was comparable. Antelope regurgitated and expelled stones during rumination, within 16 h of ingestion. Seedling emergence commenced approximately 6 months after fruit drop when ambient temperature increased. Removal of fruit pulp increased germination rate and germination success, but moderate exposure to fire inhibited germination, especially following depulping. Germinated seeds were from significantly smaller stones than ungerminated seeds, suggesting that thicker-walled endocarps inhibited seedling emergence. However, germination of the second seed in a stone was from larger stones in the germinated subset, possibly due to larger seed size. That antelope ingestion significantly enhanced germination over other treatments suggests that endozoochory is an important mode of seed dispersal in marulas. Appropriate fire management is therefore required in savannahs, as high-intensity fires may limit germination and recruitment of marulas. Resume Le marula (Sclerocarya birrea Hochst.) est un arbre dont l'ecorce et surtout les fruits sont tres consommes dans la savane africaine. Cette etude a compare le taux de germination (nombre de jours avant la germination) et sa reussite (pourcentage de noyaux qui produisent des plantules) entre un traitement zero de controle et quatre autres traitements, ou les fruits etaient (i) ingeres par des antilopes (Cephalophinae et Neotraginae), (ii) debarrasses de la pulpe a la main, (iii) debarrasses de la pulpe a la main et brules et (iv) brules entiers. Les mesures effectuees sur trois arbres non proches ont montre que, meme si la taille des noyaux differait de facon significative, la reussite de la germination etait comparable. Les antilopes regurgitaient et rejettaient les noyaux en ruminant, dans les 16 heures qui suivaient l'ingestion. L'emergence de plantules commencait approximativement six mois apres la chute du fruit lorsque la temperature ambiante augmentait. L'enlevement de la pulpe du fruit augmentait le taux de germination et sa reussite, mais une exposition moderee au feu l'inhibait, surtout apres l'enlevement de la pulpe. Les plantes germees provenaient de noyaux significativement plus petits que les graines non germees, ce qui suggere que des endocarpes plus epais inhibent l'emergence des plantules. Cependant, la germination d'une seconde graine dans un noyau se faisait dans le cas d'un noyau plus gros dans le sous-ensemble qui germait, peut-etre a cause d'une taille de semence superieure. Le fait que l'ingestion par une antilope ameliorait significativement la germination compare aux autres traitements suggere que l'endozoochorie est un mode de dispersion des semences important chez le marula. Il est donc necessaire de pratiquer une gestion des feux appropriee dans les savanes, dans la mesure ou des feux tres intenses pourraient limiter la germination et le recrutement des marulas.