Régulation de la traduction chloroplastique chez Chlasmydomonas reinhardtii : cytochrome f et autres protéines CES...

La biogenese de l'appareil photo synthetique necessite l'action concertee des genomes nucleaires et chloroplastiques pour produire en quantite stœchiometrique les sous-unites des complexes de la membrane photo synthetique, d'origine genetique double. Ce travail effectue sur l'organisme modele Chlamydomonas reinhardtii presente un mecanisme original traduisant cette concertation: le processus CES (Controle par Epistasie de Synthese), reposant sur une regulation de la traduction. En etudiant le gene chloroplastique petA codant le cytochrome f, une proteine majeure du complexe cytochrome b6f, nous montrons que sa traduction depend de l'assemblage de la proteine au sein du complexe. En absence de ses partenaires d'assemblage, la synthese du cytochrome f- mais pas sa stabilite est reduite. Nous presentons une caracterisation du mecanisme impliquant: I) une regulation de l'initiation de la traduction; II) un domaine regulateur porte par la proteine CES ; III) un effecteur ternaire, plutot qu'une interaction directe entre le motif regulateur et la region 5' non-traduite du gene CES. Cet effecteur pourrait etre un activateur traductionnel, qui piege par la sous-unite non-assemblee, ne serait plus disponible pour initier la traduction. Nous avons caracterise un activateur traductionnel, requis specifiquement pour l'initiation de la traduction du gene petA, le gene TCA1, qui pourrait etre l'effecteur du processus CES. Enfin, nous avons demontre l'existence d'autres proteines CES au sein des complexes de la membrane photosynthetique de C. Reinhardtii. Le controle de la traduction par l'assemblage des sous-unites PsaA et PsaC du photosysteme I, et des sous-unites D1 et P5 du photo systeme II repose sur le meme mecanisme: une autoregulation negative de l'initiation de la traduction par la sous-unite CES non-assemblee. Ces observations posent la question d'une eventuelle generalisation du processus CES et de son mecanisme aux plantes superieures, et a un autre organite, la mitochondrie.