Influencia de factores ecológicos y selvícolas en el crecimiento diametral de la encina (Quercus ilex ssp. Ballota (Desf.) Samp.) en el suroeste de España

espanolLa medicion del crecimiento de los arboles proporciona informacion sobre su salud y el vigor de los bosques, los procesos fenologicos, los efectos del clima, su fisiologia y estado hidrico, la competencia, la asignacion de recursos dentro del arbol, y la influencia de las practicas de gestion. La encina (Quercus Hex ssp. ballota (Desf.) Samp.) es la especie forestal mas ampliamente distribuida en la Peninsula Iberica, siendo uno de los arboles mas representativos de sus montes y dehesas. En esta tesis se analiza el crecimiento diametral intraanual y las variaciones diarias del radio del tronco de encina, en 128 arboles con dendrometros de banda, y en 9 arboles con dendrometros electronicos puntuales de alta resolucion, situados en tres dehesas y en un monte mediterraneo mixto del suroeste de Espana. Este estudio abarca un periodo de nueve anos y medio, desde mayo de 2003 hasta octubre de 2012, incluyendo anos con contrastadas condiciones climaticas, especialmente en el regimen de precipitaciones. Ademas de los patrones de crecimiento diametral intraanual y de los ciclos diarios de variaciones en el radio, en este trabajo se ha analizado la influencia de las variables climaticas sobre el crecimiento, y los efectos del tamano del arbol, los parametros hidrologicos y la competencia sobre la variabilidad de crecimiento entre arboles. Asimismo, se ha analizado la existencia de trade-offs en la asignacion de recursos entre el crecimiento diametral y la produccion de bellota a nivel de arbol individual. Finalmente, se han evaluado los efectos de algunas practicas tradicionales de tratamientos de suelo (laboreo, fertilizacion y siembra de leguminosas fijadoras de nitrogeno atmosferico) y podas sobre el crecimiento diametral. Los resultados mostraron que el clima mediterraneo es la principal fuerza que dirige el crecimiento diametral de la encina, provocando un caracteristico patron intraanual con dos periodos principales de crecimiento. El primero tiene lugar durante el final del invierno y la primavera, y el segundo durante el final del verano y el otono. Entre estos dos periodos principales de crecimiento se observaron dos periodos con bajas tasas de crecimiento, parada, o incluso contracciones del tronco, que sucedieron al final de la primavera y en el verano, cuando el estres hidrico se incrementa, y al final del otono y en el invierno, cuando las temperaturas disminuyen. Estos patrones de crecimiento intraanual variaron significativamente entre anos debido a la alta variabilidad del clima mediterraneo, especialmente en relacion a las precipitaciones. Las principales variables climaticas que afectaron al crecimiento fueron aquellas relacionados con el estado hidrico del arbol. Las precipitaciones, la humedad del suelo y la humedad relativa estuvieron correlacionadas positivamente con el crecimiento, mientras que la evapotranspiracion de referencia y la radiacion solar tuvieron una influencia significativa y negativa en el crecimiento. Las temperaturas tambien estuvieron correlacionadas negativamente con el crecimiento, probablemente debido a su influencia negativa en relacion con el aumento de la transpiracion y de las perdidas de agua, a pesar de que las bajas temperaturas disminuyeron las tasas de crecimiento al final del otono y en el invierno. Todos los arboles siguieron generalmente la misma senal climatica y estuvieron altamente sincronizados, aunque tambien se detecto una gran variabilidad de las tasas de crecimiento entre arboles que no es explicada por el clima. El tamano del arbol, representado por su circunferencia a la altura del pecho, y algunos indices de competencia, explicaron parte de esa variabilidad individual, indicando la existencia de competencia por los escasos recursos en las dehesas y montes mediterraneos de encina. La produccion de bellota tuvo un efecto significativo y negativo sobre el crecimiento diametral a nivel individua! en ia epoca en la que se produce el engorde de las bellotas, es decir, durante el final del verano y el otono, pero solo durante anos de alta produccion. Estos resultados mostraron la existencia de un trade-off entre crecimiento diametral y reproduccion en encina, que explica parte de ia variabilidad individual en las tasas de crecimiento. Los tratamientos de suelo realizados no influyeron significativamente en el crecimiento diametral, indicando en este sitio de estudio una baja respuesta de la encina a la competencia del matorral, compactacion del suelo, infiltracion de agua, y a la mejora en los nutrientes del suelo. Los tratamientos intensos de poda tuvieron un efecto negativo significativo sobre el crecimiento diametral, especialmente en aquellos arboles localizados sobre peores suelos o sometidos a otros factores de estres, por ejemplo la enfermedad de la seca, incrementando los efectos del estres hidrico sobre el crecimiento diametral. Esta influencia negativa fue menos marcada en arboles con un buen estado sanitario y localizados sobre mejores suelos, a pesar de que las podas intensas disminuyeron ligeramente las tasas de crecimiento en primavera. Por lo tanto, las podas intensas podrian afectar al vigor y al estado vegetativo de los arboles en areas donde su supervivencia ya se encontrase comprometida. EnglishMeasurements of tree growth provide information about overall tree health and vigor of forests, phenological processes, effects of climate, physiology and water status, competition, resource allocation, and the influence of management practices. Holm oak (Quercus Hex ssp. ballota (Desf.) Samp.) is the most widespread species in the Iberian peninsula, being one of the most representative trees in forests and open woodland forests. In this dissertation the intra-annual stem growth and the daily stem radius variations of holm oak were analysed in 128 trees with band dendrometers, and in 9 trees with high-resolution electronic point dendrometers, located in three open woodland forests and one mixed Mediterranean forest of SW Spain. The study comprised a period of nine and a half years, from May 2003 to October 2012, including years with contrasting climatic conditions, especially in precipitations. Apart from the intra-annual patterns of stem growth and the daily cycles of stem radius variations, the influence of climatic variables and the effects of tree size, hydrological parameters and competence on the variability of stem growth between trees have been assessed in this work. Moreover, the existence of trade-offs in the allocation of resources between stem growth and acorn production at individual tree level has been studied. Finally, the effects of traditional management practices as soil treatments (ploughing, fertilization and sowing with a N2 fixation legume plant) and pruning on stem growth have been analyzed. Results showed that the Mediterranean climate is the main driving force of the stem growth of holm oak, provoking a characteristic intra-annual pattern with two main periods of growth. The first one occurred during late winter and spring, and the second one during late summer and autumn. Between these two growth periods there were two periods of low growth rates or growth cessation, that occurred in late spring and summer, when water stress increase, and in late autumn and winter, when temperatures decreased. Intra¬annual growth patterns varied significantly between years because the high variability of Mediterranean climate, especially in relation to precipitations. The main climate variables that affected stem growth were those related with tree water status. Precipitation, soil moisture and relative humidity were positively correlated to stem growth, but reference evapotranspiration and solar radiation had a significant negative effect on stem growth. Temperatures were negatively correlated to stem growth, probably because its negative influence in relation to increasing transpiration and water losses, despite low temperatures decreased growth rates in late autumn and winter. All trees generally followed the same climatic signal and were highly synchronized, but there was also a high individual variability in growth rates that was not explained by climate. Tree size, represented by circumference at breast height, and some competition indexes explained part of that individual variability, indicating a competition for the scarce resources in open woodlands and Mediterranean forests of holm oak. Acorn production had a significant negative effect on stem growth at individual level, during the time when acorns fattened, i.e., late summer and autumn, and occurred only in years of high acorn production or mast years. These results showed the existence of a trade-off between stem growth and reproduction in holm oak, that explained part of the individual variability in growth rates. The soil treatments did not influence significantly the stem growth, indicating a scarce response of holm oak in our study site to shrubs competition, soil compaction and water infiltration, and soil nutrient improvement. Intense pruning treatments had a significant negative effect on stem growth, especially in trees located on poor soils and under other stress factors, such as oak decline, increasing the effect of water stress on stem growth. This negative influence was significantly lesser in trees with good sanitary status located on better soils, despite intense pruning decreased slightly stem growth rates in spring. Therefore, intense pruning could affect the vigor and vegetative status of trees in areas where tree survival is already compromised.