Die positiv phototaktische Orientierung von Daphnia pulex. I: Versuche mit ?Kltetieren?

1. Die Konstruktion der photopositiven Zweilichterbahnen eines „pediotropotaktischen“ Organismus ergibt ein Bundel von Kurven, die von ausen her zu der Mittelsenkrechten der (gleichen) Lichtquellen konvergieren und erst unfern vom Ziel nach den beiden Lichtern auseinanderweichen. Ludwigs Entwurf einer solchen Kurvenschar geht von der Annahme paralleler Stellung der Augenebenen aus, gilt aber — wie eine Diskussion der Formeln von Mitchell und Crozier zeigt — unter gewissen Voraussetzungen auch fur Tiere mit beliebigem Stirnwinkel. Die Abweichungen von diesem Kurvenverlaufe, die bei besonderen Reizkonstellationen auftreten, sind immer nur seitwarts bzw. nach ausen gerichtet und entsprechen daher einer Verminderung der Konvergens des Bundels. 2. Wenn man nach demselben Konstruktionsprinzip auf Grund der tatsachlichen E.-Verteilung im Daphnienauge (Eckert) „profiltropotaktische“ Zweilichterbahnen entwirft, so entsteht ein Kurvensystem, welches von den eben erwahnten pediotropotaktischen besonders darin abweicht, das die Konvergenz der Kurven dort, wo sie vorkommt, uberall verstarkt erscheint. 3. Unter den vier Haupttypen, in welche sich die tatsachlich von mir beobachteten Zweilichterspuren von Winterdaphnien gliedern lassen, zeigt keiner eine befriedigende Ubereinstimmung mit dem profiltropotaktischen Kurvenbau, im Gegenteil weichen die eigenartigen „S-formigen Spuren“ (welche uberhaupt einen neuen Typus von Zweilichterbahnen darstellen) sowie die „Umwegspuren“ grundsatzlich von diesem Kurvenbilde ab, da sie sich nicht in bezug auf das weiter entfernte Licht als rein konvex erweisen wie dieses, sondern in ihrem Distalteil konkav verlaufen. Mit groser Genauigkeit konnen aber die beiden zuletzt erwahnten Spurtypen nachgebildet werden, wenn man bei der Konstruktion die Annahme macht, das die Schwimmrichtung dauernd um einen und denselben Winkel von der jeweiligen profiltropotaktischen Einstellung seitwarts abweicht. 4. Diese „Deviation“ last sich formell auf menotaktisches Verhalten zuruckfuhren, beruht aber wahrscheinlich auf einer normalen profiltropotaktischen Orientierung des Daphnienhauptauges bei gleichzeitiger Einstellung eines „Deklinationswinkels“ zwischen Augen- und Rumpfachse („Klinotropotaxis“). 5. Wahrend bei medianem Start reizsymmetrische Orientierung vorkam („Entscheidungslaufe“), wurde bei seitlichem Start regelmasig ein Asymmetrischwerden des Reaktionssystems festgestellt, das eben in dem Auftreten einer mehr oder weniger konstanten Spurdeviation zum Ausdruck kommt, und zwar ist diese Deviation stets nach der Seite des jeweils starkeren Lichtstrahles gerichtet. 6. Auf Spurabschnitten mit Deviation wurden oft Abweichungen von der normalen vertikalen Schwimmhaltung der Medianebene des Rumpfes registriert. In solchen Fallen ist immer die Neigung der Dorsoventralachse so gerichtet, das die anteroventrale Mittellinie des Tieres nach der Seite der Bahnabweichung weist. 7. Es wird ein Verfahren beschrieben, das ein exaktes zeitgerechtes Registrieren der subjektiven Beobachtung phototaktischer Schwimmbahnen einzelner Wassertiere gestattet.